Il naturale evolversi delle cose: breve storia di un canide moderno

I lupi sono stati uno dei più grandi predatori in tutta l’Eurasia e nel Nord America, spesso hanno esercitato sull’ecologia una selezione specifica, e sono stati gli unici grandi carnivori ad essere mai stato addomesticato, o almeno così si presume. I reperti archeologici forniscono indizi parziali sulle origini del cane. Ad esempio, i canidi simili a cani appaiono per la prima volta nei reperti fossili già 33.000 anni fa in Siberia. Tuttavia, non è chiaro se questi fossili di proto-cani siano ancestrali ai cani viventi, rappresentino tentativi falliti di domesticazione o semplicemente lupi morfologicamente diversi. Allo stesso modo, anche l’origine geografica dei cani è incerta, con evidenti segni di supporto a sostegno del Sud-est asiatico, del Medio Oriente e dell’Europa, come potenziali centri di domesticazione, e nelle periferie dell’Africa, dell’Australia e del Nord America. Tuttavia, diversi studi recenti hanno iniziato a chiarire la basi dei tratti genetici che sono cambiati durante l’addomesticamento e la formazione delle razze moderne, portando avanti anche lo studio di come i meccanismi genetici modellano i caratteri fenotipici.

Nell’Eurasia occidentale, la transizione neolitica è avvenuta tra 11500 e 6000 anni BP (con anni BP o prima del presente, s’intende una scala del tempo usata in archeologia, geologia, e altre discipline scientifiche per specificare quando accaddero gli eventi nel passato. Invece di usare la datazione “a.C.-d.C.”, si misura la distanza di un evento direttamente da oggi. Poiché il “tempo presente” muta continuamente, si è adottata la convenzione di fissare l’anno 1950 come punto di partenza della scala. Per esempio, 1500 BP significa 1500 anni prima del 1950, vale a dire, nell’anno 450.), che porta al passaggio dalla caccia e raccolta, all’agricoltura.

A quel tempo, il cane, addomesticato durante il Paleolitico superiore, aveva già accompagnato gli umani per diversi millenni. La vicinanza di queste due specie (noi e i cani) è già stata accertata; ma l’impatto dello stile di vita umano e dei cambiamenti della sua dieta sulle caratteristiche genetiche del cane, durante la transizione neolitica, è ancora in fase di studio. Comprendere lo sviluppo delle società agricole primitive è di fondamentale importanza, per apprendere i primi cambiamenti fisiologici dei canidi e le trasformazioni genomiche verso i genotipi e i fenotipi moderni. Secondo la morfologia dei reperti archeologici, i primi cani sperimentarono pressioni selettive che coinvolgono tratti comportamentali, morfologici e fisiologici.

Confrontando i modelli genome-wide di un ampio gruppo di cani e lupi, si è identificato regioni genomiche influenzate dalla selezione durante l’addomesticamento. Questi includevano diversi geni coinvolti nella digestione e nel metabolismo energetico, molto probabilmente collegati a un cambiamento di dieta durante quel periodo. In particolare, si è notato che la selezione aveva “preso di mira” una serie di duplicazioni del gene codificante per l’amilasi pancreatica (Amy2B). Ciò ha portato ad un aumento di numero di copie multiple nelle moderne razze di cani, ma non uguali per tutte, rispetto al loro antenato selvaggio, il lupo. Mentre i numeri delle copie di Amy2B variano ampiamente nei cani (4-34 copie), sia a livello di razza che individuale, il numero di copie è molto più basso (da due a otto copie) tra le popolazioni di lupi, dove il 60% degli stessi presentano solo due copie. Ciò suggerisce che i cani si sono adattati ad una dieta più ricca di amido, rispetto alla dieta del lupo. I canidi attuali presentano tre modelli genetici, per quanto riguarda la variazione del numero di copie di Amy2B: il primo è rappresentato dal 60% dei lupi, e la maggior parte dei dingo, che presentano due copie del gene, il secondo modello mostra che cani e lupi abbiano da due a otto copie di Amy2B e un terzo modello è rappresentato da cani che presentano più di otto copie di Amy2B.

Per meglio comprendere come queste modifiche possano essere avvenute è necessari comprendere il contesto demografico in cui la domesticazione ha avuto atto, per determinare come possa aver influenzato i modelli di divergenza genetica tra cani e lupi. Prendendo atto del fatto che l’ibridazione ha probabilmente complicato le precedenti deduzioni sulle origini del cane, la presenza di aplotipi condivisi tra i lupi mediorientali e le diverse razze canine, può essere la manifestazione dell’antica ibridazione, più che dalla moderna separazione tra le specie. Allo stesso modo, l’elevata diversità genetica nei cani dell’Asia orientale e le affinità tra i cani e i lupi dei villaggi dell’Asia orientale possono essere causati, e poi confusi, dalle passate ibridazioni con i lupi stessi.  Nelle aree in cui i cani del villaggio vagano liberamente e i lupi vivono nelle periferie, l’ibridazione può esercitare un impatto non banale sui modelli di variazione genetica.

Questo solleva interrogativi sull’ipotesi che l’avvento dell’agricoltura abbia creato una nuova nicchia genetica, che è poi stata la forza trainante nella domesticazione vera e propria. Infatti, analisi recenti, hanno rilevato similitudini nel numero di copie (del gene   Amy2B) tra le popolazioni di lupi e razze di cani che non sono associate a società agricole (Dingo e Husky), tutti infatti presentano un basso numero di copie. Ciò suggerisce, probabilmente, che esisteva già una variazione del numero di copie di Amy2B nei primi cani domestici, e questo è stato la base delle più recenti modifiche, iniziate con lo sviluppo di grandi civiltà agricole.

Le analisi su quattro diversi tipi di campioni provenienti da canidi antichi, infatti, hanno mostrato un numero elevato di copie di Amy2B (più di otto), indicando un’espansione di questo gene già nel 7 ° millennio BP, in Romania (Borduşsani) e dal 5° millennio BP, in Francia e in Turkmenistan (UlugDepe). L’ipotesi è che durante il periodo dello sviluppo dell’agricoltura (tardo neolitico / età del bronzo), il gene Amy2B probabilmente permetteva ai cani di prosperare in presenza di una dieta ricca di amido, rispetto ad una dieta più selvatica, e quindi carnivora. Ciò costituiva un importante vantaggio selettivo per i cani che si nutrivano di avanzi umani in un contesto agricolo. Tuttavia, la scarsità di dati anteriori al Neolitico non ci consente di valutare se questa espansione abbia avuto luogo prima della transizione neolitica, o sia emersa durante il Neolitico.

Attualmente, solo alcune razze di cani, come il dingo (due copie) e il siberian husky (da tre a quattro copie), mostrano un’insolita mancanza del numero di copie di Amy2B. Questi cani provengono da regioni senza pratiche agricole antecedenti ad un periodo più moderno. Ciò supporta l’ipotesi che lo sviluppo della capacità di un cane di digerire l’amido in modo efficiente, non sia il risultato delle naturali pressioni selettive legate all’addomesticamento, ma più probabilmente, che derivi da un adattamento allo spostamento delle abitudini alimentari dell’uomo durante il Neolitico. Inoltre, anche se non si sono ancora riscontrate evidenze scientifiche, si suppone che la presenza di più copie del gene Amy2B si possa correlare anche a tipici tratti morfologici specifici, legati al morso e alla masticazione (ad esempio, conformazione di denti, cranio e mandibola). Queste osservazioni sono congruenti con la situazione nei cani moderni, in cui non esiste alcuna fissazione del numero di copie di Amy2B in una determinata razza.

Concludendo quindi, è plausibile che la capacità di numerosi cani di digerire l’amido non derivi dalla selezione in età moderna, ma, che sia avvenuta almeno durante il Neolitico. Tali modificazioni risultano presenti anche nell’amilasi umana e sono coerenti con la stessa pressione selettiva legata alla dieta: il consumo di amido nelle popolazioni umane, è aumentato significativamente durante la transizione neolitica, ed è, infatti, correlato con un aumento graduale dei numeri di copie di AMY1 (gene umano).

 È ragionevole ipotizzare, inoltre,  che altri esempi della cooperazione culturale tra due diverse specie ( i cani e noi) , coinvolga anche altri tipi di metabolismi, come di processi cerebrali, rendendo la domesticazione un momento storico a doppio senso di marcia.


  • Arendt M, Cairns KM, Ballard JWO ,Savolainen P, AxelssonE. 2016 Diet adaptation in dog reflects  spread of prehistoric agriculture. Heredity 117, 301–306.
  • ArendtM ,Fall T,Lindblad-Toh K,Axelsson E. 2014 Amylase activity is associated with AMY2B copy numbers in dog: implications for dog domestication, diet and diabetes. Genet.45, 716–722.
  • Axelsson E e tal. 2013 The genomic signature of dog domestication reveals adaptation to a starch-rich diet. Nature495,360–364.
  • Axelsson E, Ratnakumar A, Arendt M-J, Maqbool K, Webster MT, et al. (2013) The genomic signature of dog domestication reveals adaptation to a starch-rich diet. Nature 495: 360–364.
  • Boyko AR, Boyko RH, Boyko CM, Parker HG, Castelhano M, et al. (2009) Complex population structure in African village dogs and its implications for inferring dog domestication history. Proc Natl Acad Sci USA 106: 13903–13908.
  • Boyko AR, Quignon P, Li L, Schoenebeck JJ, Degenhardt JD, et al. (2010) A Simple Genetic Architecture Underlies Morphological Variation in Dogs. PLoS Biol 8:e1000451.
  • Ellis JL, Thomas on J, Kebreab E, Zubair K, France J. 2009 Cranial dimensions and forces of biting in the domestic dog.J.Anat.214,362–373.
  • 2016Genomic evidence of a dual origin of domestic dogs. Science352,1228–1231.
  • Freedman A Hetal.2014 Genome sequencing highlights the dynamice arly history of dogs. PLoS Genet.10,e1004016.
  • Germonpre M, Laznickova-Galetova M, Sablin MV (2012) Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Predmosti site, the Czech Republic. J Archaeol Sci 39: 184–202.
  • Gronau I, Hubisz MJ, Gulko B, Danko CG, Siepel A (2011) Bayesian inference of ancient human demography from individual genome sequences. Nat Genet 43: 1031–1034.
  • 1996Originsandspreadofagricultureand pastoralismin Eurasia.London,UK:UCLPress; Redefining nature:ecology,cultureand domestication,pp.437–463.Oxford,UK:Berg.
  • Larson G, Burger J (2013) A population genetics view of animal domestication. Trends Genet 29: 197–205
  • 2012Rethinkingdogdomestication by integrating genetics, archeology and biogeography.Proc.NatlAcad.Sci.USA109, 8878–8883.
  • Li Y, vonHoldt BM, Reynolds A, Boyko AR, Wayne RK, et al. (2013) Artificial selection on brain expressed genes during the domestication of dog. Mol Biol Evol. doi: 10.1093/molbev/mst088.
  • LiY, von Holdt BM, Reynolds A, Boyko AR, Wayne RK, WuDD, Zhang YP.2013 Artificial selection on brain expressed genes during the domestication of dog.Mol.Biol.Evol.30,1867–1876.
  • Ollivier Metal.2013 Evidence of coat color variation sheds new light on ancient canids. PLoSONE8, e75110.
  • Ovodov ND, Crockford SJ, Kuzmin YV, Higham TFG, Hodgins GWL, et al. (2011) A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum. PLoS ONE 6: e22821.
  • Pang JF, Kluetsch C, Zou XJ, Zhang AB, Luo LY, et al. (2009) mtDNA Data Indicate a Single Origin for Dogs South of Yangtze River, Less Than 16,300 Years Ago, from Numerous Wolves. Mol Biol Evol 26: 2849–2864.
  • Pionnier-CapitanM, BemilliC, BoduP,CelerierG, FerrieJG,FosseP,GarciaM,VigneJD.2011New evidence for Upper Palaeolithic small domesticdogs inSouth-WesternEurope.J.Archaeol.Sci.38, 2123–2140.
  • Savolainen P, Zhang YP, Luo J, Lundeberg J, Leitner T (2002) Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs. Science 298: 1610– 1613.
  • TressetA,VigneJD.2011Lasthunter-gatherersand firstfarmersofEurope.C.R.Biol.334,182–189.
  • vonHoldt BM, Pollinger JP, Lohmueller KE, Han EJ, Parker HG, et al. (2010) Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication. Nature 464: 898–902.
  • Wang G-D, Zhai WW, Yang H-C, Fan R-X, Cao X, et al. (2013) The genomics of selection in dogs and the parallel evolution between dogs and humans. Nature Commun 4:1860. DOI: 10.1038/ncomms2814.
  • 2013Thegenomicsofselectionin dogs and the parallel evolution between dogs and humans.Nat.Commun.4,1860
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